Glucocalix

Los glúcidos presentes en las membranas no se encuentran libres, como ocurría con los glucosaminoglucanos en la matriz extracelular, sino que están unidos covalentemente a los lípidos formando los glucolípidos y a las proteínas formando las glucoproteínas de membrana.Por último, algunos proteoglucanos insertan sus cadenas de aminoácidos con radicales hidrófobos en la membrana, quedando los glucosaminoglucanos hacia el exterior. Aunque existen glúcidos en las membranas intracelulares, tanto glucolípidos como glucoproteínas son más abundantes en la membrana plasmática, preferentemente localizados en la monocapa externa. Los glúcidos de las membranas se ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, aunque también en el retículo endoplasmática.

Hay tres tipos de glucolípidos: los glucoesfingolípidos, que son los más abundantes, los gliceroglucolípidos y los glucosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglucolípidos son típicos de las membranas plasmáticas de las plantas. Sin embargo, la mayoría de los glúcidos de membrana se encuentran asociados a las proteínas, denominadas glucoproteínas. Mientras que prácticamente todas las proteínas contienen sacáridos unidos, sólo un 5 % de los lípidos los poseen. Al conjunto de glúcidos localizados en la membrana plasmática se les denomina glucálix. En algunos tipos celulares la cantidad de glúcidos que se encuentran en las superficie celular es tan grande que puede observarse con el microscopio electrónico. La célula queda así recubierta por una envoltura de glúcidos que representa entre el 2 y el 10 % del peso de la membrana plasmática. El grado de desarrollo del glucocálix depende del tipo celular.

Esquema de algunas moléculas glucosidadas de la membrana plasmática. Los glucolípidos son principalmente esfingolípidos con diferente composición de glúcidos. Algunos proteoglucanos tienen su parte proteica insertada entre las cadenas de ácidos grasos. Numerosos glúcidos de la membrana forman parte de las glucoprotínas, formando enlaces tipo O (con los aminoácidos serina) o tipo N (con los aminoácidos asparragina) (Modificado de Fuster y Esko, 2005).

No se puede considerar a los glúcidos como moléculas inertes sino que tienen papeles importantes en el funcionamiento celular, fundamentalmente actúan como lugares de reconocimiento y unión. Por ejemplo, los grupos sanguíneos vienen determinados por glúcidos de la membrana, lo que implica que tienen capacidad de respuesta inmunitaria. Cuando se produce una infección, las células endoteliales próximas exponen una serie de proteínas llamadas selectinas que reconocen y unen sacáridos de los linfocitos circulantes en el torrente sanguíneo y permiten su adhesión y el cruce del propio endotelio para dirigirse hacia la zona infectada. El reconocimiento celular mediado por los glúcidos es también muy importante durante el desarrollo embrionario. Son también unos de los principales lugares de reconocimiento por parte de los patógenos para unirse e infectar a las células. Los virus como el de la gripe, bacterias como las E. coli patógenas y protozoos patógenos deben adherirse a la superficie celular para infectar, de otra manera serán barridos por los mecanismos de limpieza del organismo. Estos organismos patógenos poseen unas proteínas de membrana denominadas lectinas que tienen afinidad por determinados azúcares o cadenas de azúcares y por tanto sólo reconocerán a las células que los posean. La selectividad en la infección de determinados tipos celulares depende de la composición de azúcares de su glucocálix. Existen diferencias entre los glúcidos de la membranas de vertebrados, invertebrados y protozoos.